Нейронный шум говорит о неопределённости наших воспоминаний
Читая номер телефона и записывая его в свой мобильник, вы можете обнаружить, что цифры загадочно теряются — даже если первые врезались в вашу память, последние всё ещё могут пребывать в тумане. Цифра 6 шла до цифры 8 или после? Нет ли ошибки? Чтобы оперировать какое-то время такими кусочками информации, необходима способность, которую называют зрительной оперативной (рабочей) памятью. На протяжении многих лет исследователи оперативной памяти пытаются выяснить, что именно ограничено в ней — одновременное присутствие чётких деталей или любых элементов. Возможно, что пространство нашего разума — вместилище лишь для нескольких кристально ясных воспоминаний, а возможно — для огромного множества расплывчатых фрагментов.
Согласно статье нейробиологов Нью-йоркского университета, недавно опубликованной в журнале Neuron, неопределённость, присутствующая в оперативной памяти, может быть связана с удивительным способом отслеживания и использования мозгом неясностей. Для анализа сканов головного мозга людей, выполнявших задания, требовавшие участия памяти, эти исследователи применили машинное обучение. Было установлено, во-первых, что нейроэлектрические сигналы кодировали оценку испытуемыми достоверности увиденного ими, а также, во-вторых, что статистическое распределение шума в этих сигналах кодировало неопределённость памяти. Неопределённость восприятий может являться частью воспоминаний головного мозга. И эта фиксация неясностей может помогать мозгу улучшать пути использования воспоминаний.
Результаты исследования говорят о том, что «головной мозг использует этот шум», отметил Клейтон Кёртис (Clayton Curtis), профессор психологии и нейробиологии Нью-Йоркского университета и один из авторов вышеуказанной статьи.
Данное исследование пополнило доказательства того, что, хотя люди не выглядят доками в статистическом анализе повседневной жизни, их мозг непрерывно интерпретирует свои сенсорные впечатления, как текущие, так и прошлые, в плане их вероятности. Это открытие вынуждает по-новому взглянуть на ту роль, которую играет в нашей жизни оценка неопределённости в нашем восприятии мира.
Прогнозы, основанные на прошлом
Нейроны зрительной системы «выстреливают» при появлении в поле зрения каких-то характерных черт, таких как линия наклона, определённый паттерн или даже автомобили и лица, посылая сигналы другим отделам нервной системы. Но сами по себе единичные нейроны — это источники информационного шума, поэтому, считает Кёртис, «маловероятно, что головной мозг судит о том, что видит, на основе показаний единичных нейронов».
Более вероятно, что мозг комбинирует полезную для него информацию из данных, предоставляемых популяциями нейронов. Важно, далее, разобраться в том, как он это делает. Он может, например, усреднять данные нервных клеток: если некоторые нейроны «выстреливают» с наибольшей силой при виде 45-градусного угла, а другие — прямого, то мозг может, взвесив и усреднив эти входные сигналы, создать зрительный образ 60-градусного угла. Но мозг может руководствоваться и правилом «победитель получает всё», создавая образы лишь на основе данных, предоставляемых наиболее сильно «выстреливающими» нейронами.
«Однако байесовская статистика позволяет осмыслить данную проблему по-новому», — говорит Кёртис.
Байесовская статистика — это теория, которую создал в XVIII веке математик Томас Байес (Thomas Bayes), а чуть позже и независимо от него — Пьер-Симон Лаплас (Pierre-Simon Laplace), сделавший её широко известной. Эта статистика вводит в теорию вероятности неопределённость. Байесовский вывод выясняет, насколько уверенно можно ожидать некое событие, зная обстоятельства, в которых оно должно произойти. Применительно к зрению, байесовский подход может означать, что головной мозг осмысляет нейронные сигналы, строя функцию вероятности: каковы наиболее вероятные, судя по прошлому опыту, черты, которые породили данный паттерн нейронной активности?
Лаплас пришёл к выводу, что определение условной вероятности — наиболее точный способ оценки любого наблюдения, а в 1867 году врач и физик Герман фон Гельмгольц (Hermann von Helmholtz) связал условные вероятности с расчётами головного мозга при создании им восприятий. Тем не менее, мало кто из нейробиологов серьёзно интересовался этими идеями вплоть до 1990-х — начала 2000-х годов, когда при исследовании поведения стали появляться данные о том, что люди осуществляют что-то вроде вероятностного вывода, и байесовские методы оказались полезными при построении некоторых моделей восприятия и моторной нервной системы.
«О мозге начали говорить в духе учеников Байеса», — отметил профессор нейробиологии и психологии Нью-Йоркского университета Вэй Цзи Ма (Wei Ji Ma), соавтор вышеуказанной статьи.
В обзоре 2004 года Александр Пуже (Alexandre Pouget) (ныне профессор нейробиологии Женевского университета (University of Geneva)) и Дэвид Нилл (David Knill) из Университета Рочестера (University of Rochester) выступили в защиту «гипотезы байесовской кодировки», согласно которой головной мозг использует для репрезентации сенсорной информации распределение вероятностей.
Сканирование воспоминаний
В то время факты, подтверждающие данную гипотезу, практически отсутствовали. Но в 2006 году Ма, Пуже и их коллеги из Университета Рочестера представили убедительные доказательства того, что популяции смоделированных нейронов могут оптимально осуществлять байесовские выводы. В ходе дальнейшей работы Ма и других исследователей за последний десяток лет электрофизиология и нейровизуализация позволили получить дополнительные факты, подтверждающие применимость данной теории к зрению, если использовать для анализа действительной нейронной активности программы машинного обучения, которые называют байесовскими декодерами.
Нейробиологи используют декодеры для прогнозирования того, что покажет на сканах активности головного мозга фМРТ (функциональная магнитная резонансная томография). Эти программы можно обучить находить связи между представленной картинкой и паттерном кровотока и нейронной активности мозга, возникающим, когда субъект видит картинку. Вместо единственного предположения — например, о том, что в поле зрения субъекта 85-градусный угол, — байесовские декодеры выдвигают распределение вероятностей. Среднее значение распределения представляет собой наиболее вероятное предположение о том, что видит субъект. Считается, что стандартное отклонение, которое описывает ширину распределения, отражает неопределённость субъекта по отношению к представленному на картинке свойству (Это 85 градусов или, может быть, 84 или 86?).
В недавнем исследовании Кёртис, Ма и их коллеги применили эту гипотезу к оперативной памяти. Первое, что сделали исследователи, чтобы выяснить, способны ли байесовские декодеры отслеживать не восприятия, а воспоминания, — попросили субъектов-добровольцев, помещённых в магнитно-резонансный томограф, смотреть в центр круга с точкой на его границе, а после исчезновения точки переводить взгляд туда, где была исчезнувшая точка.
Исследователи ввели в декодер фМРТ-картинки 10 областей головного мозга, принимавших участие в работе оперативной памяти и органов зрения во время выполнения субъектами поставленной перед ними задачи. Команду учёных интересовало, с чем коррелируют средние значения распределения нейронной активности — с тем, что сообщили субъекты о месте, в котором они видели точку, или с действительным местом, в котором находилась точка. В шести областях средние значения оказались-таки ближе к субъективно определённым по памяти, что сделало возможным проведение второго эксперимента.
Согласно гипотезе байесовского кодирования, ширина распределения вероятностей в указанных областях головного мозга — по крайней мере, в некоторых из них, — отражает степень уверенности субъекта в том, что он запомнил. «Если ширина очень большая, и крайние значения вероятности практически не отличаются от среднего значения, ваше воспоминание должно быть весьма неопределённым», — говорит Кёртис.
Чтобы оценить неопределённость субъектов, исследователи попросили их делать ставки на то, где находились точки. Субъекты обрели стимул быть аккуратными и точными — они получали больше очков, указывая меньше возможных мест, и оставались вообще без очков, если пропускали действительное место. Ставки повлияли на субъективную самооценку неопределённости, а у исследователей появилась возможность искать корреляции между ставками и стандартным отклонением распределения декодера. В двух областях зрительной коры, V3AB и IPS1, стандартное отклонение распределения оказалось устойчиво связанным с величиной сообщённой субъектами неопределённости.
Измерения в условиях шума
Наблюдавшиеся паттерны активности могут означать, что те же нейронные популяции, которые кодируют воспоминания о величине угла, головной мозг использует и для кодирования достоверности этих воспоминаний, вместо того чтобы сохранять информацию о неопределённости в каком-то особом месте. «Это эффективный механизм, — считает Кёртис. — Это нечто поистине замечательное, потому что совместно кодируются разные вещи».
Тем не менее, «нельзя забывать, что фактические корреляции — очень слабые», подчёркивает Пол Бейс (Paul Bays), нейробиолог Кембриджского университета (University of Cambridge), который тоже изучает зрительную оперативную память. В отличие от образов, создаваемых зрительной корой, сканы фМРТ чрезвычайно грубозернистые: каждая точка на таких сканах представляет собой активность тысяч или даже миллионов нейронов. Учитывая эти технологические ограничения, следует рассматривать как большое достижение, что в ходе наблюдений, проведённых в данном исследовании, вообще удалось получить важные для науки результаты.
«Пытаясь обнаружить очень крошечные вещи, мы вынуждены проводить измерения в условиях очень сильного шума», — отмечает Син-Хун Ли (Hsin-Hung Li), постдок Нью-Йоркского университета и первый автор вышеуказанной статьи. В дальнейшем, говорит он, выявленные корреляции можно будет уточнить, создавая более широкий спектр неопределённости за счёт использования в заданиях картинок, в правильности восприятия которых можно не сомневаться, и картинок, не внушающих никакого доверия.
Эти открытия весьма интересны, но они способны дать только предварительный и частичный ответ на вопрос о том, как кодируется неопределённость. «Авторы данной статьи утверждают лишь то, что кодирование неопределённости является эффективным на уровне активности [групп нейронов]», — говорит Бейс. — Однако, используя фМРТ, нельзя убедительно показать, что дело обстоит именно так, а не иначе».
Возможны и другие интерпретации. Не исключено, что сохранение воспоминания и его неопределённости осуществляют не одни и те же, а разные нейроны — нейроны неопределённости могут соседствовать с нейронами воспоминания. Или дело может обстоять так, что не «выстреливание» отдельных нейронов, а нечто другое в наибольшей степени коррелирует с неопределённостью, но нынешние методы не позволяют решить этот вопрос. В идеале различные виды доказательств — поведенческие, вычислительные и нейронные — должны выстроиться в ряд и привести к одному и тому же заключению.
Но идея, согласно которой в наших головах всё время осуществляется распределение вероятностей, — в ней есть определённая красота. И, по мнению Пуже, весьма вероятно, что не только зрение и оперативная память структурированы подобным образом. «Эта байесовская теория имеет чрезвычайно широкое применение, — утверждает учёный. — Здесь работает повсеместно применяемый вычислительный фактор». И неважно, принимает ли мозг решение, оценивая степень голода или правильность маршрута.
Однако, если люди, воспринимая окружающий мир и размышляя о нём, непременно вычисляют вероятности, то почему мы обрели репутацию делающих это очень плохо? Хорошо известны факты, в частности экономические и поведенческие, говорящие о том, что люди, пытаясь оценить степень грозящей им опасности, то и дело совершают ошибки, ведущие к переоценке или недооценке. «Когда вы просите людей точно оценить словами вероятность, они несут ахинею. По-другому не скажешь», — говорит Пуже.
Но оценки, которые можно выполнить в форме словесно выраженной проблемы и диаграммы, зависят от когнитивной системы головного мозга, появившейся гораздо позже системы, применяемой для решения задач такого типа, что представлен в данном исследовании, отмечает Ма. Восприятие, память и моторика оттачивались в процессе многовекового естественного отбора, в котором не заметить хищника или неверно оценить опасность означало погибнуть. Миллиарды лет способность мгновенно оценивать запомненные восприятия, включая, возможно, оценку их неопределённости, обеспечивала выживание наших предков.